犬の語彙処理の神経メカニズム

A. Andics, A. Gábor, M. Gácsi, T. Faragó, D. Szabó, Á. Miklósi (Science, 2016)

【要旨】

音声処理において、人間の聴き手は、語彙的（言葉の意味）な手がかりと、抑揚的（話し方の調子）な手がかりを別々に分析し、それらを統合してコミュニケーション内容の統一的な表現に到達します 。
この能力の進化は、比較研究によって最もよく調査することができます 。
我々は機能的磁気共鳴画像法（fMRI）を用いて、犬の脳が語彙情報と抑揚情報を分離・統合しているかどうか、またどのように行っているかを調査しました 。
その結果、以下のことが明らかになりました：

1. 左半球のバイアス：意味のある単語の処理には、抑揚とは無関係に左半球の優位性が見られました 。

2. 右聴覚領域の役割：抑揚によってマークされた（感情が込められた）単語とそうでない単語を区別するための領域が右脳に存在します 。

3. 報酬領域の活性化：語彙情報と抑揚情報の両方が「褒めること」と一致している場合にのみ、一次報酬領域の活動が増加しました 。 単語の意味と抑揚を別々に分析し統合する神経メカニズムが犬に存在することは、この能力が言語を持たなくとも進化し得ることを示唆しています 。

【本文】

様々な生物種が、発声から相手の内部状態を推測するために、類似した音響的手がかりに依存しています 。
人間の音声理解もまた、任意の音の配列と意味との結びつきを利用しています 。
語彙項目（単語）は人間の言語の基本的な構成要素ですが、人間以外の音声コミュニケーションシステムではほとんど見られません。
いくつかの種が任意の音の配列を学習・識別したり、発声を特定の意味に関連付けたり、あるいは広範な訓練の後に人間のような語彙項目を生成できたりするにもかかわらずです 。

人間における語彙処理は、脳の左半球（LH）に側性化（偏り）しています 。
音響理論によれば、これは左半球が急速に変化する信号に対してバイアスを持っているためとされ 、これは人間に固有のものではありません 。
対照的に、機能理論では、音響特性とは独立した「意味の語彙的表現」に対して左半球バイアスが存在すると仮定しています 。
人間以外での語彙処理に関する神経学的証拠は乏しいです。
広義の「意味性」に対する左半球バイアスは、馴染みのある同種の発声を処理する際に見出されています 。
人間と非人間動物の話し言葉処理の神経メカニズムを比較することで、音声に関連する半球の非対称性と語彙表現が進化の過程でどのように現れたかが明らかになる可能性があります 。

犬はこのような調査にとって理想的なモデルです。家畜化により、犬は人間との音響コミュニケーション能力を高め 、オオカミよりも人間の音声信号に対して受容的であり 、その行動は人間の音声制御下に置かれやすくなっています 。
犬は（最大約1000語の）単語を識別刺激として認識し、異なる物体を取ってくることができます 。
また、人間と犬の発声からの音響的手がかりを、重複する聴覚脳領域で処理します 。
最近の行動学的研究では、人工的に操作された音声コマンドを聞いた犬において、意味のある音素的手がかりの顕著性が増すと左半球バイアス（右耳優位）が、抑揚や話者関連の手がかりの顕著性が増すと右半球バイアス（左耳優位）が示唆されました 。

我々は、覚醒状態の犬において語彙処理と抑揚処理を区別するためにfMRIを適用しました 。
刺激には「言葉による褒め言葉」を使用しました。
その理由は以下の通りです：(i) 人間の言語は「よくやった！」のように、語彙的にも抑揚的（高いピッチ、ピッチの幅、特定のピッチ曲線）にも賞賛を合図するため 、(ii) 言葉による褒め言葉は犬に向けたスピーチで社会的報酬として頻繁に使われるため 、(iii) 報酬処理メカニズムに関する神経学的証拠が確立されているためです 。
腹側線条体（VS）と腹側被蓋野・黒質（VTA-SN）のドーパミンニューロンからなる一次報酬領域（中脳辺縁系ドーパミンシステム）は 、人間において非報酬信号よりも報酬信号に対して一貫して強く反応し、これは犬においても同様です 。

我々は、語彙情報（マークあり＝褒め言葉、マークなし＝中立的な言葉）と抑揚（マークあり＝褒める口調、マークなし＝中立的な口調）を別々に操作しました 。
実験条件は、単語タイプと抑揚のすべての組み合わせを含みました（図1A）：

• Pp: 褒める口調の褒め言葉

• Pn: 中立的な口調の褒め言葉

• Np: 褒める口調の中立的な言葉

• Nn: 中立的な口調の中立的な言葉

褒め言葉には、すべての被験犬の飼い主が褒める際に使用するハンガリー語の表現を選びました 。
中立的な言葉には、同程度の頻度で使用されるハンガリー語の接続詞を使用しました 。
通常、褒め言葉は褒める口調で話されますが、中立的な言葉はそうではなく、犬に話しかける際に使われるのはPp（褒める口調の褒め言葉）のみです 。
我々は、Ppは犬にとって意味があるがNnはそうではなく、したがって褒め言葉には語彙的な手がかりが含まれるが、中立的な言葉には含まれないと仮定しました 。

もし犬が語彙的表現を保持しているなら、神経的な報酬反応は語彙情報と抑揚情報の両方に依存するはずであるという仮説を立てました 。対照的に、もし犬が語彙情報を抑揚から分離していないなら、神経的な報酬反応は抑揚の手がかりによってのみ調整されるはずです 。 語彙処理に対する左半球バイアスは機能理論と一致し、語彙の手がかりに対する側性化の欠如および抑揚の手がかりに対する右半球バイアスは音響説を支持することになります。また、PnやNpと比較してPp（およびおそらくNn）に左半球バイアスが見られる場合は、親近感（Familiarity）の役割が示唆されます 。

犬の女性トレーナーによる音声を録音しました 。すべての犬によく知られているこの一人の個人の声を使用しました。話者の親近感が犬の反応に影響するためです 。褒める口調の刺激は、より高く変化に富んだピッチを持っていましたが、褒め言葉と中立的な言葉の間には体系的な音響的差異は見られませんでした（図1B）。ハンガリー語を知らない聴き手は、抑揚的にマークされた刺激を「より賞賛している」と評価しましたが、語彙的にマークされた刺激についてはそう評価しませんでした 。

全体的な側性化を評価するために、複数のカットオフ閾値を用いたブートストラップ手法を使用しました （図1C）。 結果： 語彙的にマークされた単語（PpとPn）に対する皮質反応は左半球に側性化していましたが、マークされていない単語（NpとNn）ではそうではありませんでした 。語彙的にマークされた単語に対する左半球バイアスは、閾値全体を通して持続しました。抑揚や、語彙と抑揚の相互作用による効果はありませんでした 。以前の研究では、非言語的な人間の音に対しては側性化バイアスは見られませんでした 。これらの発見は機能説を支持し 、犬の脳が抑揚とは独立した意味の語彙的表現を維持していることを示唆しています 。Ppに対する側性化は、犬に向けられる頻度が高いことに関連している可能性もありますが、稀であるPnも同様の左半球バイアスを引き起こすことから、親近感に基づく説明はありそうにありません 。

次に、領域ごとの効果を調査するためにランダム効果検定を行い、以下の2つの脳領域セットに焦点を当てました：(i) 機能的に特定された、音声に反応する聴覚領域（図1D）、(ii) 解剖学的に定義された一次報酬領域（VSおよびVTA-SN）。 我々は、語彙処理（Pp+Pn 対 Np+Nn）と抑揚処理（Pp+Np 対 Pn+Nn）の個別の効果、および語彙-抑揚の結合効果についてテストしました 。

聴覚領域における結果：

聴覚領域内では、抑揚の効果は見られましたが、語彙あるいは語彙-抑揚の効果は見られませんでした 。抑揚の効果は**右中外側シルビウス回（R mESG）**においてのみ明らかであり、単語の意味に関わらず、中立的な抑揚の単語に対してより強い反応が見られました（図1E）。 音響的変動をモデル化したところ、R mESGの活動は基本周波数（F0）と負の相関を示しました。これは人間やマカク、犬における、低いピッチに対する感受性が高いという知見と並行しています 。左側の同等の領域（L mESG）には抑揚やF0の効果は見られませんでしたが、有意な半球バイアスもありませんでした 。 聴覚領域をシード（起点）とした全脳の機能的結合解析では、R mESG（シード）と右尾状核（R CN）の間でのみ、抑揚の効果（褒める抑揚に対してより強い相関）が見られました（図1F）。この結合結果は、褒める抑揚を処理するために聴覚領域と報酬領域の間に、人間と類似した機能的リンクがあることを示唆しています 。犬のR mESGは、音声および非音声の発声における感情的抑揚に関連する音響的手がかりの処理に関与しています 。

一次報酬領域における結果：

一次報酬領域では、語彙と抑揚の結合効果が見られましたが、個別の語彙効果や抑揚効果は見られませんでした 。 **Pp（褒める口調の褒め言葉）**は、VTA-SNのドーパミン核およびVS内の尾状核（CN）において、他のどの条件よりも強い神経反応を引き起こしました（図2A）。つまり、犬の報酬領域は、語彙情報と抑揚情報の両方が一致した場合にのみ、言葉による褒め言葉に最も強く反応します 。 報酬マスク内の各ボクセル（画素）について最大反応を計算したところ、VSとVTA-SNの両方でPpが最も高い割合を占めました（VSで71.3%、VTA-SNで96.0%）（図2B）。人間と同様に、犬も非聴覚脳領域において意味を評価するために、音声中の語彙的手がかりと抑揚的手がかりを統合しているようです 。

【結論】

本研究は、犬における音声処理の3つの神経メカニズムを発見しました 。

1. 意味のある単語の処理に対する左半球バイアス（抑揚とは独立）。

2. 感情的な音声抑揚の音響的手がかりは、単語の意味とは独立して右mESGで処理され、抑揚の顕著性が聴覚領域と尾状核領域の間の機能的結合を増加させる 。

3. 発話の報酬価値を処理する際、犬は単語の意味と抑揚の両方に依存している 。

これら3つの発見はすべて、犬と人間の脳メカニズムの機能的類似性を明らかにしています 。我々は、適切な個体発生環境があれば、霊長類以外の哺乳類であっても語彙表現が発生し、音響から分離され得ると示唆します 。犬において、家畜化という特定の選択圧が種間のコミュニケーションや学習スキルを支えた可能性はありますが、音声に関連した半球の非対称性が急速に進化したとは考えにくいです 。側性化した語彙処理は、言語の出現に伴う人間固有の能力ではなく、任意の音の配列を意味に結びつけるために利用され得る、より古代の機能であると考えられます 。したがって、語彙項目を人間固有のものにしているのは、それを処理する神経能力ではなく、それを使用するという「発明」なのです 。

【図説の翻訳】

図1. 犬の脳における語彙処理と抑揚処理の異なる神経パターン

(A) 実験条件（Pp, Pn, Np, Nn）。 (B) 刺激の音響的変化。 (C) 半球側性化テスト。側性化指数（LI）を閾値ごと（折れ線）および全体（水平バー）で表示。正の値は左半球を示す。 (D) 音声に反応する犬の聴覚領域。カラーバーは、音声（Pp+Pn+Np+Nn）対 無音 の対比における1標本t検定のスコア範囲を示す。 (E) 聴覚領域におけるランダム効果検定。 (F) 機能的結合テスト。ランダム効果検定の結果を軸位断面上に重ねて表示（全脳FWE補正 P < 0.05）。種（Seed）は右中外側シルビウス回（R mESG）。

図2. 犬の脳の一次報酬領域における「褒めること」の語彙的手がかりと抑揚的手がかりの統合

(A) 統合テストから活性化した2つの脳領域（CN：尾状核、VTA-SN：腹側被蓋野-黒質）のパラメータ推定値。 (B) VS（腹側線条体）およびVTA-SNのマスクを、矢状面(x)、冠状面(y)、軸位断面(z)に重ねて表示。各ボクセルの色は、どの条件が最大反応を引き起こしたかを示している（赤＝Pp、黄＝Pn、青＝Np、水色＝Nn）。

【要約】：「犬における語彙処理の神経メカニズム」